Introduction
Les écosystèmes lacustres contribuent fortement à la biodiversité terrestre et aquatique et hébergent de nombreuses espèces endémiques menacées (
Collen et al., 2014). Ils sont également exploités pour de nombreux usages comme la production d’hydroélectricité, l’approvisionnement en eau potable, l’irrigation, ou bien encore les activités récréatives. La dépendance de nombreuses activités humaines à ces milieux a ainsi conduit à l’artificialisation de nombreux lacs naturels et à la création de nombreuses retenues artificielles (79 % des plans d’eau de plus de 50 ha sont artificiels en France) (
Zarfl et al., 2015). Les zones littorales des écosystèmes lacustres concentrent une grande diversité d’habitats et une importante biodiversité (
Strayer et Findlay, 2010), mais elles sont aussi particulièrement soumises aux altérations anthropiques générées par ces activités (artificialisation des rives, gestion des niveaux d’eau, batillage, piétinement, etc.). Un fort marnage* appauvrit la qualité et la diversité des habitats disponibles et diminue la biodiversité de la zone littorale.
Evtimova et Donohue (2016) ont par exemple montré qu’il conduisait à un substrat littoral plus grossier avec moins de couverture végétale de type macrophytique dans les zones peu profondes. Le fort marnage peut ainsi entraîner la perte de zones de refuge, notamment pour les jeunes stades de poissons (
Kaczka et Miranda, 2014), voire même assécher des pontes. Les structures de communautés s’en trouvent modifiées avec souvent un déclin de la richesse littorale spécifique* des poissons et des macro-invertébrés (
Hirsch et al., 2017 ;
White et al., 2011). Le recrutement naturel devient particulièrement délicat chez les espèces de poissons phytophiles pour lesquelles l’accès aux zones humides herbacées est critique à certains stades de vie (Tibblin
et al., 2023).
Si une gestion hydrologique des lacs plus respectueuse des cycles biologiques des espèces reste sans doute la solution d’atténuation des impacts la plus efficace, il est en pratique souvent très difficile d’abandonner ou d’adapter les usages à l’origine de ces fortes variations de niveau d’eau. À l’échelle européenne, dans le cadre de la mise en œuvre de la directive cadre sur l’eau (DCE) et plus particulièrement de la recherche de mesures pour l’atteinte du bon potentiel des retenues artificielles, un guide recense les solutions envisageables (
Halleraker et al., 2016). Gilbert et
Tissot (2016) en proposent une revue et distinguent deux grands types d’aménagements en soulignant le manque de retours sur leur efficacité : les frayères artificielles, dont l’objectif ciblé est d’améliorer la reproduction des poissons, et les mesures de restauration (incluant végétalisation des berges et radeau végétalisé), dont l’objectif est plus général et vise à améliorer la qualité de l’habitat et la dimension paysagère du site. Concernant la végétalisation des rives, de nombreux essais ont été tentés dans les années 1990 mais se sont avérés infructueux (
Fraissé, 1999). On peut rajouter l’alevinage à la liste des méthodes utilisées pour espérer contrecarrer la mauvaise reproduction de certaines espèces sur certains sites, largement pratiqué en France, mais dont l’efficacité semble très limitée (
Daupagne et al., 2021). Parmi les solutions dites de « restauration », les îles artificielles flottantes présentent l’avantage majeur de suivre les variations de niveau d’eau, rendant accessibles en permanence des habitats proches de ceux naturellement présents dans les zones littorales lacustres. Si cette idée commence à émerger, il s’agit le plus souvent d’un simple tapis de végétation flottant, dont seules les racines sont immergées et font office de support de ponte pour les poissons. En outre, il existe à l’heure actuelle très peu de retours d’expérience et d’études scientifiques s’intéressant à l’architecture et à l’efficacité de telles structures (
de Moraes et al., 2023 ;
Huang et al., 2017). Elles ont le plus souvent été conçues et considérées seulement sous la forme de « filtres biologiques » pour lutter contre l’eutrophisation (
Yeh et al., 2015), l’apport en termes d’habitats pour la macrofaune aquatique étant généralement peu pris en compte.
Le projet de recherche et développement UROS a consisté à concevoir, construire et tester des îlots artificiels flottants végétalisés (végétations terrestre et aquatique) recréant des zones littorales de différentes profondeurs, disponibles en permanence pour la biodiversité. Le but recherché était que ces structures offrent des zones de substrat immergé et de végétation propices à la reproduction des espèces de poissons phytophiles* (frayères), à la croissance et la protection des jeunes poissons (nurserie) et à la colonisation par les invertébrés et les micro-organismes aquatiques. Nous dressons ici un bilan de ce projet au regard de ces objectifs.
Site d’étude et design des îlots
Le site d’étude
La retenue de Serre-Ponçon fait partie des plus grandes retenues de France métropolitaine avec une surface de 28 km
2 et une profondeur maximale de 110 m. Les multiples usages de cette retenue (hydroélectricité, irrigation, eau potable, contrôle de crue, activités récréatives) entraînent un marnage très important pouvant atteindre 49 m en une année (en moyenne 27 m de 2018 à 2022) et 1,6 m en une journée (source : EDF). Ces variations sont saisonnières avec une baisse importante du niveau de l’automne au début du printemps (production d’hydroélectricité), puis une remontée avec la fonte des neiges et une stabilité estivale à cote haute pour assurer les activités récréatives.
La conception des îlots
Les îlots, d’une surface de 70 m
2 (14 m x 5 m), sont constitués, en leur périphérie, d’une partie terrestre plantée d’hélophytes* locales et, au centre, d’une partie aquatique comprenant deux étages de profondeurs différentes végétalisés avec des hydrophytes* locales. À 0,5 m de profondeur ont été plantées des plantes gazonnantes de taille moyenne (
Myriophyllum
spicatum,
Stuckenia
pectinata, Chara sp.) et, à 1 m de profondeur, du Potamogéton (
Potamogeton
coloratus,
Potamogeton
nodosus,
Potamogeton
lucens) pour le développement d’herbiers plus importants. La surface totale végétalisée est d’environ 14 m
2 par radeau et permet de créer des zones propices pour la biodiversité. Des cages grillagées remplies de coquilles d’huîtres recyclées et de verre cellulaire tapissent le fond de ces étages aquatiques et recréent un sol minéral. Sur les côtés de ces étages, de leur fond jusqu’à la surface, des cages grillagées (© Biohut) remplies de substrat et des cages vides ont été positionnées afin de protéger la zone centrale du batillage et de créer des refuges pour les poissons juvéniles (photo 1 ;
Salmon et al., 2022).
Photo 1. Îlot flottant sur la retenue de Serre-Ponçon.
Vue aérienne d’un îlot avec deux encarts photographiques, respectivement des herbiers aquatiques de la partie centrale de l’îlot à gauche et des structures grillagées (© Biohut) à droite (© Pôle ECLA-Ecocean).
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La sélection des stations d’échantillonnage
Trois îlots flottants ont été installés en septembre 2018 dans la partie aval de la retenue. Le choix des zones d’implantation s’est fait selon plusieurs critères comme une profondeur supérieure à 30 m pour éviter l’échouage en période de basses eaux, des zones reculées en fond de baies pour être protégées des effets du batillage et éloignées des zones d’activités récréatives. La taille des stations* littorales témoins (70 m de long x 1 m de large x 1 m de profondeur) a été définie en regard de la surface (70 m2) et de l’étagement aquatique (profondeur de 1 m maximum) des îlots. Deux catégories de stations témoins ont été sélectionnées dans le but de pouvoir mesurer un effet potentiel des structures flottantes dans leur environnement proche : pour chacun des îlots, une station littorale témoin proche se situant dans la même baie que la structure flottante et une station littorale témoin éloignée dans une baie voisine (
Salmon et al., 2022).
Colonisation par les macro-invertébrés
Méthodologie
Les communautés de macro-invertébrés benthiques ont été échantillonnées dans les îlots et les stations témoins lors de chaque printemps de 2019 à 2023. Dans les stations témoins, des prélèvements au filet Surber* (maille de 250 µm) ont été réalisés à différentes profondeurs dans la zone littorale : deux à 0,5 m et un à 1 m de profondeur. Dans chacune des trois îlots, des substrats amovibles (deux à 0,5 m et un à 1 m de profondeur, de dimensions identiques au filet Surber), installés lors de la mise en place des structures, ont été retirés et leur contenu soigneusement conservé dans l’alcool. Au laboratoire, tous les échantillons ont été tamisés à 250 µm et triés sous loupe binoculaire. Les organismes ont été déterminés au niveau taxonomique le plus précis possible, principalement au genre.
L’abondance et la richesse* taxonomique (nombre de taxons recensés) ont été calculées pour chaque échantillon de chaque type de station. La Dreissène (
Dreissena
polymorpha), bivalve non indigène à croissance rapide, n’a pas été prise en compte dans les échantillons pour éviter d’avoir des abondances excessives qui masquent les autres espèces d’intérêt. Les métriques ont été comparées statistiquement entre les stations grâce à des tests non paramétriques de type Kruskal-Wallis (
Salmon et al., 2022).
Par ailleurs, les traits fonctionnels* ont été recensés pour chacun des taxons échantillonnés (
Usseglio-Polatera et al., 2000) et comparés entre stations témoins et îlots.
Résultats
Au printemps 2019, soit seulement huit mois après leur installation, l’abondance moyenne était déjà significativement plus importante dans les îlots que dans les stations témoins proches. Les années suivantes, elle tend à se stabiliser dans les îlots à environ 4 000 individus/m
2 mais reste significativement supérieure à celle des stations témoins (figure 1). C’est également le cas pour la richesse taxonomique qui est significativement supérieure dans les îlots chaque année comparativement aux stations témoins (environ quatre fois supérieure). On observe également une augmentation de la richesse taxonomique moyenne dans les îlots au cours du temps avec environ sept taxons en 2019 contre dix en 2023 (figure 1).
Figure 1. Évolution de la richesse taxonomique et des abondances de macro-invertébrés. Valeur moyenne (± écart type standard) de la richesse taxonomique (panel de gauche) et de l’abondance au m
<sup>2</sup> (panel de droite) des macro-invertébrés dans les stations témoins et dans les îlots au printemps de 2019 à 2023.
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Concernant les traits fonctionnels, les communautés des zones témoins et des îlots sont très différentes. Dans les stations témoins, les individus appartiennent à des taxons généralistes qui sont très mobiles, polluo-résistants, à dispersion aérienne, plutôt inféodés à des substrats minéraux et qui supportent de fortes variations de température. À l’inverse, dans les îlots, les individus appartiennent à des taxons peu mobiles, polluo-sensibles, à dispersion aquatique active et plutôt inféodés à des environnements chauds et végétalisés de type étang.
Il est important aussi de mentionner que la moule Quagga (
Dreissena
rostriformis
bugensis) a été découverte en 2023 dans la retenue (
Combrisson, 2023). Cette espèce a un développement encore plus rapide que sa cousine la moule zébrée. À ce jour, elle a déjà très largement colonisé la retenue ainsi que les îlots.
Conclusions - Perspectives
L’hétérogénéité des habitats offerts par les îlots (différents types de substrats, racines de plantes hélophytes, herbiers de plantes aquatiques) ainsi que leur disponibilité permanente ont favorisé la colonisation par les macro-invertébrés. Une communauté de macro-invertébrés très différente des points de vue taxonomique et fonctionnel de celle qui supporte les fortes contraintes des zones littorales soumises au marnage s’y est rapidement et durablement installée. Alors que les zones littorales accueillent des taxons généralistes, les îlots accueillent des taxons peu mobiles et polluo-sensibles, certains étant présents sur le bassin versant en amont ou en aval de la retenue de Serre-Ponçon.
Contrairement à ce qui a été observé pour les macro-invertébrés, la communauté piscicole des îlots est relativement peu différente de celle des zones littorales et, quand différence il y a, c’est le plus souvent avec des abondances plus fortes dans les zones littorales. Un zoom sur le brochet, espèce phytophile par excellence et cible naturelle des radeaux, montre tout de même un signal qui va dans le sens des hypothèses de départ du projet, à savoir que les îlots semblent un peu plus attirer les espèces phytophiles. Certaines espèces de poissons restent plus abondantes dans les zones littorales probablement car elles sont benthiques, comme la blennie ou le goujon, et préfèrent les fins substrats des zones littorales plutôt que les substrats plus grossiers tapissant le fond des îlots. Par ailleurs, atteindre les îlots nécessite de nager en pleine eau (profondeur supérieure à 30 m), ce qui peut limiter la colonisation par certaines espèces. La complexité des habitats et la végétation en particulier expliquent fort probablement les résultats encourageants obtenus sur le brochet, pour lequel, même si des pontes n’ont pas été répertoriées, une large gamme de stades juvéniles avec notamment des individus très petits jusqu’à des stades adultes ont été observés. La plus forte abondance de cette espèce sur les îlots et les zones témoins proches, relativement aux zones témoins éloignées, pourrait correspondre à un rayon d’influence de l’îlot au-delà de son seul périmètre à l’échelle d’une baie.
Même si les îlots ont été colonisés par une communauté de poissons s’approchant de celle des zones littorales, l’abondance moindre de juvéniles autres que les brochets n’était pas un résultat attendu. Les emplacements des îlots, distants d’une cinquantaine de mètres des berges et dans des zones de profondeur d’environ 30 m, ont pu être limitantes. En effet, dans d’autres études ayant montré un relatif bénéfice de structures apparentées, celles-ci étaient toutes situées dans des zones de faible profondeur dans la zone littorale (
Baumann et al., 2016 ;
de Moraes et al., 2023). La surface relativement limitée de l’îlot peut aussi jouer, notamment pour des espèces comme le brochet dont les frayères ont des surfaces bien plus importantes. Cependant, de telles surfaces, même petites, peuvent jouer un rôle important dans la continuité écologique à l’échelle du bassin versant en faisant office de corridor, comme on a pu l’apercevoir sur les macro-invertébrés. Au-delà de leurs bénéfices pour les communautés animales, il est à noter que l’apport paysager de ces îlots dans des milieux fortement anthropisés est un point attractif pour de nombreux gestionnaires. Ils florissent d’ailleurs en milieu urbain.
Bien que la biodiversité amphibie et terrestre n’ait pas fait l’objet d’un échantillonnage scientifique, elle a été minutieusement répertoriée à chaque campagne de terrain. De nombreuses pontes d’oiseaux ont été recensées chaque année, avec au total plus de quarante œufs pondus par trois espèces (Goéland argenté, Bergeronnette grise, Canard colvert). Le crapaud commun, aux stades de têtard et d’adulte, a été observé au sein des îlots ainsi que ses pontes dans les racines d’hélophytes. Au sein de la végétation terrestre, un lézard ainsi qu’araignées, abeilles et autres insectes ont également été observés. L’ensemble de ces observations souligne l’intérêt écologique de cette partie terrestre.
Par ailleurs, les suivis écologiques réalisés sur plusieurs années ont montré que l’architecture de tels dispositifs, inspirée du biomimétisme et utilisant des matériaux vivants, évolue constamment avec le développement de la végétation. La structure des habitats offerts par les différents étages végétalisés n’est finalement proche du design imaginé initialement qu’au bout de quelques années. Ce constat est fréquent dans les opérations de restauration écologique plus classiques et souligne le besoin de suivis scientifiques sur le long terme pour apprécier réellement l’ensemble des potentialités offertes par ce type d’îlots flottants. En outre, riches des enseignements de ce projet, de nouveaux prototypes plus grands, plus fonctionnels, plus esthétiques et bannissant l’utilisation de plastique pour les flotteurs, ont été imaginés et pourraient être testés prochainement. Enfin, dans la continuité du projet UROS, le
Pôle R&D ECLA (Pôle Recherche & Développement Écosystèmes Lacustres)
1 étend l’analyse des bénéfices de ce type de structures pour la biodiversité dans de plus petits écosystèmes anthropisés et également soumis à un marnage important, tels que les retenues d’altitude.
Glossaire
Hélophyte : plante semi-aquatique dont les racines se développent dans une terre gorgée d’eau voire dans l’eau.
Hydrophyte : plante aquatique.
Marnage : variations du niveau d’eau.
Phytophile : qui dépose ses œufs sur de la végétation immergée.
Prélèvement au filet Surber : il s’agit de déposer un filet au fond de l’eau et de récupérer tout le substrat qui se trouve délimité par un cadre en avant du filet.
Richesse spécifique : nombre d’espèces différentes échantillonnées. L’espèce est le rang le plus fin d’identification ; il peut être compliqué d’atteindre ce rang et la détermination peut s’arrêter avant : on parle alors de richesse taxonomique.
Station : zone sur laquelle est réalisé l’échantillonnage, c’est-à-dire un prélèvement physico-chimique ou biologique. Les stations sont ici soit une portion continue de la zone littorale du lac, soit un îlot.
Traits fonctionnels : caractéristiques de la biologie et de l’écologie d’un taxon (morphologie, phénologie, ressource alimentaire, affinité à des paramètres d’habitat, mode de locomotion, mode de reproduction…).
En savoir plus
Manuscrit de thèse :
https://theses.fr/2022AIXM0205
Vidéos :
https://www.ofb.gouv.fr/actualites/des-structures-flottantes-pour-soutenir-la-biodiversite-dans-les-zones-littorales
https://youtu.be/0G8cubuSDas?feature=shared
https://www.youtube.com/watch?v=Qgw6HuQft_g
Remerciements
Ce projet a été soutenu par l’Office français de la biodiversité (OFB), l’Institut national de recherche pour l’agriculture, l’alimentation et l’environnement (INRAE), la société ECOCEAN et l’Agence nationale pour la recherche et la technologie (ANRT). Les auteurs remercient particulièrement le SMADESEP, Syndicat mixte d’aménagement et de développement du lac de Serre-Ponçon, pour avoir accueilli très favorablement ce projet et pour son excellente collaboration. Merci au Conservatoire botanique national alpin (CBNA) pour son aide dans la mise en place des structures.
Les auteurs remercient chaleureusement toute l’équipe du service départemental OFB 05 et toutes les personnes, très nombreuses, qui ont apporté leur aide précieuse tout au long du projet, que ce soit lors des échantillonnages de terrain ou au laboratoire
Enfin, un grand merci aux structures locales pour leur enthousiasme dans le projet : Commission de Serre-Ponçon, EDF, Fédérations de pêche des Hautes-Alpes et des Alpes-de-Haute-Provence, directions départementales des Territoires des Hautes-Alpes et des Alpes-de-Haute-Provence.
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Photo d’entête : © Quentin Salmon (INRAE)