Chapeau

La plupart des travaux passés ont étudié les effets des bandes fleuries sur un nombre restreint de services écosystémiques rendus, sans les considérer dans leur ensemble et en laissant de côté leurs interactions. Dans ce contexte, un dispositif a été mis en place à partir de 2018 au sein d‘un réseau de trente parcelles agricoles afin d’évaluer les effets de bandes fleuries, insérées dans une diversité de modes de production. Les travaux présentés ici analysent les synergies et antagonismes entre services rendus par ces bandes sur la multifonctionnalité des systèmes agricoles.

Mise en place des bandes fleuries dans un réseau de parcelles d'agriculteurs

Avec l’appui des chambres d’agriculture, un réseau de parcelles d’agriculteurs a été constitué dans les régions Centre-Val de Loire et Île-de-France. Chez vingt-cinq d’entre eux, des bandes fleuries intra-parcellaires (deux tiers des cas) ou en bord de parcelle ont été semées à l’automne 2018 ou en 2019. Les bandes mesurent 3 à 6 m de large et 200 à 800 m de long.

Le mélange de semences utilisé diffère fortement de ce qui est proposé dans le commerce. Sa composition floristique est basée sur l'expérience de l'association Hommes et Territoires et sur des expérimentations qui ont été préalablement réalisées par l’UMR Agronomie à Grignon. Dans l’objectif de favoriser la biodiversité en général, nous avons choisi des espèces appartenant à une diversité de familles botaniques et ayant des caractéristiques fonctionnelles contrastées (par exemple, période et durée de floraison, forme de la fleur, etc.) pour composer un mélange de quarante-deux espèces majoritairement pérennes (tableau 1). Toutes les espèces sont adaptées à la zone d'étude et une majorité d'entre elles est retrouvée spontanément en plaine céréalière. Les semences utilisées sont majoritairement originaires du Bassin parisien ou sinon d’ailleurs en France en cas d’indisponibilité. Le semis des bandes a été réalisé manuellement par l’UMR Agronomie, après une préparation minutieuse du sol, réalisée préalablement par les agriculteurs. Une dizaine de bandes s’étant mal implantées en 2018 (mauvaise germination à cause de conditions trop sèches à l’automne 2018, ou bien trop d’adventices), ont été re-semées avec succès en 2019 voire début 2020.

Durant l’année suivant le semis, la végétation des bandes était dominée par des espèces spontanées (vulpin, ray-grass, matricaire…). En général, une ou deux fauches réalisées en mai-juin ont été nécessaires pour réduire leur compétitivité, permettre aux espèces semées au développement plus lent, de s’installer, et pour empêcher leur montée à graines. Cette fauche est cependant susceptible d’avoir des effets négatifs sur la reproduction et la survie des populations animales présentes dans les bandes en constituant un piège écologique.

Chaque année, nous observons en moyenne vingt-deux espèces semées par bande, avec les pérennes qui remplacent progressivement les quelques espèces annuelles semées. Les plantes semées représentent 30 % de la couverture végétale en 2019, 66 % en 2020 et 70 % en 2021, le reste de la couverture végétale étant très dépendant du stock semencier préexistant (vulpin, ray-grass, picris, etc.). Nous considérons que les bandes fleuries sont après trois ans toutes correctement implantées (figure 1). La diversité des espèces présentes répond à nos attentes. Les agriculteurs en sont également satisfaits.

Figure 1 – Exemples de bandes fleuries en mars (A), mai (B), juin (C) et octobre (D).

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Principales observations réalisées

Afin d’évaluer l’intérêt des bandes pour la biodiversité et les services associés, nous comparons des couples de parcelles avec et sans bande, de cultures similaires (ex. : blé d’hiver ou colza), conduites selon le même mode de production et situées dans des contextes paysagers proches. Dans cet article, nous ne décrivons pas en détail les systèmes de culture mis en œuvre et nous restreignons notre analyse aux grands modes de production (agriculture biologique, de conservation des sols et conventionnelle).

Nous caractérisons les grands groupes biologiques susceptibles de répondre à la présence de bandes fleuries, à savoir (1) les arthropodes épigés (vivant à la surface du sol), via des pièges Barber, comprenant notamment les collemboles, carabes et araignées, ces organismes pouvant être considérés respectivement comme des proies alternatives, des prédateurs et des ressources pour les niveaux trophiques supérieurs, (2) les arthropodes volants, via des tentes malaises et des pièges lumineux, comprenant notamment les hyménoptères pollinisateurs, des diptères ainsi que des prédateurs (comme les syrphes) et les lépidoptères, (3) les vertébrés, à savoir les oiseaux diurnes, via des points d’écoute et les chauves-souris grâce à des enregistrements d'ultrasons.

Afin d'évaluer l'impact de la biodiversité sur la régulation des insectes phytophages des cultures, nous suivons la régulation par prédation et par parasitisme des espèces les plus préoccupantes sur les grandes cultures présentes sur les parcelles : bruches sur la lentille et la féverole, pucerons printaniers sur les féveroles et pucerons d’automne sur céréales, altises et méligèthes sur colza. Ces mesures ont consisté en des comptages de pucerons et de leurs prédateurs sur les cultures, en l’utilisation de proies sentinelles et à la détection par observation visuelle ou par élevage des parasitoïdes dans leurs hôtes.

Nous avons enfin évalué la perception des bandes fleuries, en tant que service culturel, par les habitants des départements concernés. À travers un questionnaire, ils ont été invités à indiquer leur perception esthétique et ce qu'ils jugent de l'intérêt pour la biodiversité de différentes bandes fleuries, contrastées pour leur diversité végétale et pour leur gestion.

Floraison des bandes et fréquentation par les insectes pollinisateurs

Le suivi de la végétation des bandes fleuries tous les mois d’avril à septembre a permis de suivre l’évolution de la floraison du couvert. En première année d’implantation, les bandes fournissent une ressource en pollen et en nectar, principalement assurée par les espèces annuelles et bisannuelles. Dès la deuxième année, le couvert se diversifie et la floraison est plus précoce et augmente fortement grâce aux relais de floraison des espèces vivaces. Les bandes fleurissent dès le mois de mars et la floraison se poursuit jusqu'en septembre-octobre.

Entre la première et la deuxième année, on note une augmentation significative de l’abondance florale lors des trois premiers mois, en revanche, aucune différence n’est significative pour les trois derniers relevés (certainement dû aux conditions météorologiques extrêmes de l’été 2020).

La fréquentation du couvert par les insectes pollinisateurs suit le même profil d’évolution temporelle que l’abondance florale du couvert : le couvert a attiré beaucoup plus de pollinisateurs en deuxième année d’implantation et ceci sur l’ensemble des périodes de relevés. En plus d’être plus nombreuses, les interactions plantes-pollinisateurs (le fait qu’un pollinisateur se pose sur une fleur) en deuxième année d’implantation sont beaucoup plus complexes et variées que celles de la première année (les visites concernent plus d’espèces de fleurs différentes). Les potentiels de ressource mesurés avec l’indice de Ricou (Ricou, 2014) montrent que quelques soient la composition des bandes et la quantité de fleurs (variabilité interbande des abondances florales totales et de la richesse spécifique), les ressources pollinifères et nectarifères sont équilibrées au sein de chaque groupe de pollinisateurs étudiés (syrphes, bourdons, abeilles sauvages). Un modèle linéaire généralisé a permis d’étudier les facteurs d’influence du nombre de visites : la composition des bandes (abondance florale et la richesse spécifique) explique significativement le modèle, à laquelle s’ajoutent les conditions climatiques au moment du relevé (température, vent, la période et l’heure du relevé) et des paramètres de conduites culturales (type de mode de production, durée de la rotation).

Afin de mettre en lumière les relations qui se jouent entre les plantes et les pollinisateurs, nous avons construit des réseaux d’interactions pour faire ressortir les espèces floristiques majoritairement attractives pour chacun des groupes de pollinisateurs sur l’ensemble des périodes. La décomposition de ce réseau par période permet de voir l’adaptation des pollinisateurs en fonction des ressources florales disponibles. La marguerite commune (floraison en mai), l’anthémis des teinturiers (floraison en juin) et la carotte sauvage (floraison en juillet) sont les espèces les plus attractives grâce à leurs floraisons nombreuses qui se succèdent. Toutefois, d’autres espèces moins abondantes mais dont la floraison est plus étalée dans le temps, permettent de compenser la disponibilité en nectar et pollen lors de la défloraison des espèces à floraison massive. C’est le cas du bleuet, du panais, de la vipérine et de la luzerne cultivée qui restent fleuris tout au long de la période active des pollinisateurs. D’autres espèces sont visitées de manière beaucoup plus spécifique. C’est le cas de la knautie des champs qui est visitée uniquement par les petites abeilles sauvages ou encore de la vesce cultivée par les bourdons.

Effets conjoints des modes de production et des bandes fleuries sur la biodiversité

Les effets des bandes fleuries sur la biodiversité et les fonctions et services de régulation des bio-agresseurs dépendent du mode de production dans lequel elles sont implantées et de l'organisme considéré (Serée et al., 2022).

En termes de bénéfices pour la biodiversité, la présence d’une bande fleurie dans les parcelles de céréales d’hiver favorise l’abondance des araignées dans les systèmes en agriculture biologique mais pas celle des carabes (figure 2). On observe surtout une très forte variabilité des effectifs au sein de chaque mode de production, limitant les comparaisons.

Figure 2 – Abondances de carabes (a) et d’araignées (b) selon le type de bordure (parcelle aménagée avec une bande fleurie ou parcelle sans bande fleurie) et le mode de production (CONV : agriculture conventionnelle ; AB : agriculture biologique ; AC : agriculture de conservation) pour dix couples de parcelles suivies en céréales d’hiver au printemps 2020 (d’après Serée, 2022).

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Concernant les oiseaux, un léger effet global (tous modes de production) positif de l’implantation de bandes fleuries a été constaté sur l’indice d’abondance relative (p = 0,065). Néanmoins, cet effet varie avec le mode de production (figure 3a). Ainsi, l’implantation d’une bande fleurie permet de doubler l’indice d’abondance d’oiseaux nicheurs, dans les parcelles conventionnelles mais pas en agriculture biologique ni en agriculture de conservation. Dans ces deux derniers systèmes, les niveaux d’abondance dans les parcelles sont déjà plus élevés qu’en agriculture conventionnelle, même en l’absence de bandes fleuries. La présence de ressources trophiques (animale ou végétale) plus nombreuses dans ces parcelles en agriculture biologique et de conservation (ex. : résultats carabes et araignées) indépendamment de la bande explique probablement cette réponse, et celle plus marquée des oiseaux à la bande en conventionnel. L’effet de la bande se révèle donc par effet contraste avec les ressources offertes par la parcelle voisine.

La richesse en espèces d’oiseaux ne diffère pas selon la présence d’une bande fleurie mais selon le mode de production (figure 3b). Elle est significativement moins élevée en agriculture conventionnelle qu’en agriculture de conservation.

Figure 3 – Effectifs (a) et richesse spécifique (b) des oiseaux selon la présence ou non d’une bande fleurie, et du mode de production. La barre d’erreur correspond à l’écart-type autour de la moyenne (d’après Serée, 2022).

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Concernant les chauves-souris, tous les sites suivis (parcelles avec ou sans bande fleurie) étaient fréquentés en 2019 et 2020 par au moins deux espèces, avec des richesses très variables entre sites allant jusqu’à douze espèces par site. Les groupes les plus représentés sont ceux des Pipistrelles, des Sérotines et des Noctules. Les Murins et les Oreillards sont nettement plus rares (Lec'vhien, 2021). L’analyse des enregistrements d’ultrasons est en cours mais les premiers résultats font ressortir un effet positif de l’implantation de la bande fleurie sur l’activité toutes espèces confondues. En moyenne, on double le nombre de contacts sur le site avec bande fleurie par rapport au site témoin (497 versus 274 respectivement pour deux nuits d’écoute), un contact étant l’enregistrement d’un ou plusieurs cris par tranche de 5 secondes au cours de la nuit. Ces premiers résultats montrent donc la réponse positive en termes de fréquentation des chauves-souris à l’implantation des bandes fleuries. Ces mammifères sont très mobiles et sélectionnent des territoires de chasse nocturne en fonction de la présence d’insectes volants, dans un rayon parfois de plusieurs kilomètres autour de leur gîte diurne.

Globalement, ces résultats sur les oiseaux et les chauves-souris questionnent sur leur rôle dans la régulation de certains insectes associés aux cultures car toutes les chauves-souris et une majorité des passereaux sont insectivores au printemps.

Effets conjoints des modes de production et des bandes fleuries sur les régulations biologiques

Concernant la régulation, sur la culture de colza, le taux de parasitisme moyen s'élève à 30 % pour les altises d'hiver et à 20 % pour les méligèthes en 2019 et 2020 (Serée et al., 2022). La présence d'une bande fleurie associée à l'absence d'insecticide au printemps tend à doubler les taux de parasitisme des méligèthes, mais il n'y a pas d'effet sur le parasitisme des altises (figure 4). Ceci pourrait s'expliquer par le fait que dans notre dispositif, les bandes fleuries n'ont pas apporté plus de ressources en nectar que des bordures de champ spontanées, parfois riches en fleurs, durant la période d'activité des parasitoïdes d'altises en mars-avril. En revanche, le parasitisme de ces bio-agresseurs du colza augmente avec les ressources en nectar fournies par les adventices dans les parcelles.

Figure 4 – Taux de parasitisme (moyenne ± écart-type) des larves d’altises d’hiver et de méligèthes du colza selon une stratégie de gestion reposant sur la présence d’une bande fleurie combinée à l’absence d’insecticide de printemps, comparé à une stratégie de gestion ne mobilisant pas une bande fleurie et recourant à au moins un traitement insecticide de printemps.

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En culture de féverole, les ressources en nectar fournies par les plantes en bord de champ (plus élevées en mai-juin dans les bandes fleuries par rapport à des bordures spontanées) permettent d'augmenter le nombre de larves de syrphes et de momies de pucerons verts dans les parcelles adjacentes (Serée et al., 2022). L'effet positif des ressources en nectar (bénéfice d'une bande fleurie) sur les syrphes et les parasitoïdes diminue avec l'augmentation de la proportion d'habitats semi-naturels dans le paysage (haies, forêts, prairies et jachères, dans un rayon de 500 mètres), mais aucune interaction n'est observée avec les techniques dans la parcelle. Ces résultats suggèrent que la mise en place d'une bande fleurie est plus efficace dans les paysages simplifiés et homogènes pauvres en habitats semi-naturels, mais reste favorable dans tous les modes de production. Malgré cet effet positif des bandes, le développement des populations de pucerons ne semble pas avoir été affecté par leurs prédateurs (syrphes, coccinelles), ni par le parasitisme, probablement en lien avec le nombre trop important de pucerons ou à cause d'une arrivée trop tardive des prédateurs.

Effets conjoints des modes de production et des bandes fleuries sur les services culturels

Les modes de production influencent l’aspect visuel des parcelles agricoles tout au long de la saison culturale. Par exemple, la mise en place de couverts d’interculture, l’absence ou la présence de travail du sol, la diversité végétale cultivée ou non, ainsi que la mise en place d’aménagements agroécologiques aux abords de parcelles et leur gestion peuvent modifier l’apparence des agroécosystèmes et leur perception esthétique et écologique par les habitants locaux. Comprendre quelles techniques ou quels aménagements participent à la qualité d’un paysage agricole est un élément essentiel dans la perspective de mettre en valeur des fonctions autres qu’écologique ou agronomique, telle que la contribution à la valeur esthétique des paysages ruraux.

Par un sondage en ligne, nous avons demandé à cinq cents répondants de classer des photos de parcelles agricoles seules, correspondant à quatre périodes différentes de la croissance d’une culture (interculture, préparation du lit de semences, reprise de végétation en sortie d’hiver et fin de cycle), ou combinées en une séquence temporelle (frise composée de quatre photos, une par période mentionnée précédemment) afin de représenter les successions d’états végétatifs des trois modes de production majoritaires de la région (agriculture biologique, de conservation des sols ou conventionnelle). Nous leur avons également fait évaluer trois niveaux de diversité en espèces dans les bandes fleuries, combinée ou non à une fauche l’été. Les répondants ont été invités à classer les photos ou les frises des moins aux plus esthétiques et des moins aux plus favorables à la biodiversité.

L’enquête nous a révélé une préférence marquée pour les parcelles présentant une forte couverture du sol tout au long de la saison culturale (par exemple, présence d'un couvert d’interculture, inter-rangs étroits, couverture végétale dense) et une végétation diversifiée (culture associée, présence d’adventices en fin de cycle). Les séquences temporelles reflétant la succession de l'aspect visuel des parcelles relevant de l'agriculture de conservation ont été jugées plus esthétiques et plus favorables à la biodiversité que les séquences « biologiques » et « conventionnelles ». Les bandes fleuries présentant une plus grande richesse végétale et non fauchées en été ont été perçues comme plus esthétiques et plus favorables à la biodiversité (Serée, 2022).